Proses Transkrip Pasca-Transkripsi

Pemotongan dan penyambungan RNA ( splicing )

Pada eukaryot banyak terdapat gen yang organisasinya tersusun atas akson dan intron, meskipun tidak semua gen eukaryot mempunyai intron. Pada awalnya, gen yang terdiri atas ekson dan intron yang ditranskipsi menghasilkan pre-mRNA (transkripsi primer, primary transcpt ) karena masih mengandung sekuensi intro. Pada tahapan selanjutnya intron akan dipotong dari pre-mRNA dan ekson-ekson yang ada selanjutnya disambung menjadi mRNA yang matang ( mature mRNA ). Proses pemotongan intron dan penyambungan kembali ekson-ekson disebut sebagai proses penyambungan RNA ( RNA splicing ). Transkripsi mRNA yang sudah matang inilah yang selanjutnya akan ditranslasi.

Proses splicing RNA adalah proses yang sangat akurat. Akurasi proses pemotong dan penyambungan ditentukan oleh suatu urutan nukleotida yang dikenal sebagai splicing signals. Sejauh ini nukleotida lestari yang ditemukan pada beberapa intron yang berbeda yang diketahui adalah dua nukleotida pada ujung intron, yaitu :

Ekson-GU..............AG-ekson

Selain urutan tersebut juga ada urutan kosensus pada bagian pertemuan antara ekson dan intron. Pada gen-gen yang ada dalam nukleus, urutan konsesusnya adalah sebagai berikut :

A64 G73 G100 U68 A68 A68 G84 U63...............Gpy74-87 n C65 A100 G100 n

Angka-angka menunjukkan persentase frekuensi nukleotida pada tiap posisi, jika angkanya 100 berarti basa tersebut selalu berada pada posisi tersebut. N dan py menyatakan nukleotida apa pun atau basa pirimidin yang mungkin ada pada posisi tersebut. Urutan nukleutida pada bagian pertemuan ekson-intron tersebut berbeda untuk gen tRNA dan gen struktural pada mitokondria dan kloroplas karena adanya perbedaan dalam hal mekanisme pemotongan-penyambungan RNA-nya. Pada gen-gen yang ada dalam nukleus hanya ada dalam urutan nukleotida lestari. (conserved ) yang pendek yaitu tactaac, yang terletak sekitar 30 pasangan basa di sebelah hulu dari sisi 3’ penyambungan. Residu adenine pada posisi keenam kotak tactaac adalah residu yang lestari dan mempunyai peranan sangat penting dalam proses pemotongan-penyambungan intron-ekson. Secara umum dapat disebut bahwa sekuens intron pada gen-gen dalam nukleus bersifat acak, kecuali sekuens dinukleutida gt dan ac serta kotak tactaac. Intron pada gen-gen dalam inti sel. Sekuens konsensus pada daerah perbatasan antara ekson-intron pada prekursor mRNA khamir telah diketahui dengan urutan sebagai berikut :

5’ – GUAUGU – intron - UACUAAC – pyAG – 3’

Dari beberapa penelitian diketahui bahwa sinyal untuk pemotongan intron dan penyambungan ekson ( splicing signals ) pada prekursor mRNA gen-gen pada nukleus sangat seragam, yaitu kedua basa intron pertama hampir selalu mengandung gu dan dua basa terakhir hampir selalu mengandung ag. Selain itu, keseluruhan sekuens konsensus sangat penting untuk pemotongan intron dan penyambungan ekson secara tepat. Mutasi pada sekuens konsensus dapat mengakibatkan splicing yang abdnormal. Sifat lestari ujung 5’ dan 3’ pada posisi pemotongan-penyambungan serta kotak tactaac menunjukan bahwa hal ini mempunyai fungsi sangat pen ting dalam ekspresi genetik. Mutasi pada bagian tersebut dapat menyebabkan perubahan fenotip pada banyak jasad eukaryot. Sebagai contoh, mutasi pada daerah ini seringkali bertanggung jawab dalam pemunculan penyakit menurun pada manusia, misalnya kelainan hemoglobin.

Penelitian menunjukan bahwa proses pemotongan intron dan transkrip RNA terdiri atas tiga tipe yang bebeda yaitu :

1. Intron pada prekursor tRNA dipotong dengan menggunakan endonuklease secara tepat diikuti oleh reaksi ligasi ( penyambungan ) menggunakan enzim ligase.
2. Intron pada beberapa prekursor rRNA dihilangkan dengan mekanisme auto katalitik melalui reaksi unik yang melibatkan molekul RNA itu sendiri dan tidak melibatkan aktivitas enzim.
3. Intron pada pre-mRNA dipotong dengan mekanisme reaksi dua-langkah yang dilakukan oleh partikel ribonukleoprotein yang disebut spliceosome.

Mekanisme splicing prekursor mRNA inti sel

Proses splicing menghasilkan suatu struktur cabang yang disebut dengan lariat karena bentuknya seperti tali laso. Pada tahap pertama, gugus 2’-oh nukleotida adenine yang ada dalam intron menyerang ikatan fosfodiester yang menghubungkan ekson 1 dengan intron. Hal ini menyebabkan terputusnya ikatan ekson 1 dengan intron sehingga dihasilkan ekson 1 yang bebas dan struktur lariat yang merupakan gabungan antara intron dengan ekson 2. Struktur lariat tersebut mempunyai ujung 5’ gu yang berikatan dengan titik percabangan melalui ikatan fosfodiester antara intron dengan ekson 2, menghasilkan struktur intron berbentuk lariat dan ekson 1/ ekson 2 yang bersambungan. Penyambungan antara ekson 1 dan ekson 2 diperantai oleh gugus fosfat pada ujung 5’ ekson 2.

Penelitian pada khamir menunjukan bahwa spilicing berlangsung didalam suatu partikel berurutan 40s yang disebut sebagai spliceosome. Partikel tersebut mempunyai peranan sangat penting dalam splicing karena pre-mRNA yang mengalami mutasi A menjadi C.

Pada titik percabangan tidak dapat mengalami splicing. Hal itu disebabkan RNA semacam ini tidak mampu membuat struktur spliceosome. Selain partikel spliceosome, faktor lain juga berperan penting dalam splicing adalh molekul RNA berukuran kecil yang disebut small nuclear RNA ( snRNA ) yang berasosiasi dengan suatu protein membentuk kompleks small ribonuclear proteins ( snrnp, dibaca “ snurp “ ). Kompleks tersebut dapat dipasangkan dipisahkan dengan elektroforesis gel menghasilkan partikel-partikel individual yangb disebut u1, u2, u4, u5 dan u6.

Mekanisme splicing secara autokatalik

Mekanisme ini terjadi pada prekursor rRNA tanpa melibatkan enzim. Lebih jauh telah diketahui pula bahwa mekanisme semacam ini juga terjadi pada pemotongan intron prekursor rRNA, tRNA, mRNA yang ada pada mitokondria dan kloroplas banyak spesies, misalnya pemotongan intron gen 26s rRNA dan tetrahymena. Mekanisme splicing autokatalitik tidak memerlukan energi maupun enzim tetapi melibatkan reaksi transfer ikatan fosfoester tanpa ada ikatan yang hilang. Proses pemotongan intron secara autokatalitik dapat dibedakan menjadi dua yaitu pada gen-gen yang mengandung intron grup i dam intron grup ii.

Pada intro grup i ( misalnya 26s rrn pada tetrahymena ), proses splicing melibatkan penambahan nukleotida guanine pada ujung 5’ intron. Guanine tersebut adalah nukleotida yang berasal dari luar, bukan bagian integral intron seperti yang diamati pada splicing menggunakan spliceosome. Pada tahap pertama, nukleotida guanine menyerang nukleotida adenine pada ujung 5’ intron dan melepaskan ekson 1. Pada tahap kedua, ekson 1 menyerang ekson 2 sekaligus melakukan penyambungan ekson 1 dan ekson 2 serta melepaskan intron berbentuk linier. Selanjutnya, dengan proses yang berbeda, intron linier dipotong nukleotidanya sebanyak 19 nukleotida dari ujung 5’.

Mekanisme splicing precursor tRNA

Mekanisme splicing precursor tRNA pada sacchromyces cerevisiaemalaui du tahapan. Dalam tahapan pertama, enzim yang disebut splicing edonuklease (tRNA endonucleasse) yang terikat pada memberan nucleus melakukan dua pemotongan secra tepat pada kedua ujung intrn. Selanjutnya pada tahap ke dua suatu enzim yang disebut splicing ligase (RNA ligase) menyambung kedua bagian tRNA sehigga dihasilkan molekul tRNA yng sedah matang.

Beberapa mekanisme splicing yang dijelaskan adalah mekanisme cis splicing yaitu proses splicing yng melibatkan dua ekson atau lebih yang ada pada gen yang sma. Penelitian pada triphanosoma, protozoa yang memiliki alatgerak flagella, menunjukkan ada mekanisme splicing alteRNAtive yang disebut trans-splicing . Pada trans-splicing ekson-ekson yang digabungkan erasal dari gen yang sama, bahkan dapat berasal dari kromosom yang berbeda. Penelitian yang lebih lanjut pada jasad ini menunjukkan bahwa semua mRNA mempunyai 35 nukliotida awal (leader), disebut sebagai splicid leader(sl), tetapi gen-gen yang mengkode mRNA tersebut tidak mempunyai urutan komplementer ke 35 nukleotida awal. Gen yang mengkode sl tersebut diketahui berulang sekitar 200 kali pada genon tripanosoma. Gen tersebut hanya mengkode sl ditambah 100 nukleotida yang tersambung pada sl melalui skekuen splising. Consensus pada ujung 5’. Dengan demikian gen mini tersebut tersusun ekson sl yang pendek dan ujung 5’ suatu intron.

Poliadenilasi mRNA

Transkrip mRNA pada eukariot juga mengalami pemprosesan dalam bentuk penambahan polia (ranntai amp). Pada ujung 3’ sepanjang kurang lebih 200-250 nukletida. Penambahan polia semacam ini tidak terjadi pada rRNA maupun tRNA. Rantai polia tersebut ditambahkan pasca transkripsi karena tidak ada bagia gen yang mengkode rangkaian a atau t semacam ini. Penambahan tersebut dilakukan dengan menggunakan aktivitas enzim poli(a) polimease yang ada di dalam nucleus. Sebagai besar mRNA mengandung polia kecuali mRNA histon.

Penambahan polia pada ujung 3’ meningkatkan stabilitas mRNA sehingga mRNA memiliki umur yang leih panjang dibandingkan mRNA yang tidak memiliki polia. Selain itu juga ada bukti yang mununjukkan bahwa keberadaan poli a meningkatkan efisies=nsi translasi mRNA semacam itu. Diketahui ada suatu protein, yaitupoli(a) bindng protein i., yang menenpel pada polia sehingga meningkatkan eisiensi translasi. Bukti lain juga menegaskan bahwa mRNA yang mempunyai polia, mempunyai kemungkinan yang lebih tinggi untuk mengikat ribosom sehingga dapat meningkatkan efisiensi translasi dibndingkan mRNA yang tidak mengalami poliadenilasi. Poliadenilasi dlakukan pada prekusor mRNA bahkan sebulum terjadi termnasi transkripsi. Hal tersebut dlakukan dengan cra memoton prekusor mRNA pada bagian yang nantinya akan menjadi bagian mRNA yang matang, kemudian dilanjutkan dengan penambhan polia paa ujung 3’ yang terbuka. Bagian mRNA yang isentesis setelah poliadenilasi selanjutnya akan didegradasi.

Tempat dilakukannya poliadenilasi dicirikan oleh suatu sinyal poliadenilasi pada gen mamalia. Sinyal tersebut terdri aas rankaian nukleotida aataaa yang diikuti oleh sekitas 20 tida yang kaya kakn residu gt serta diikuti oleh motif yang kaya akan t. Transkrip mRNA pada tanaman dan khamir juga mengalami poliadenilasi tetapi sinya poliadenilasinya berbeda dari yang ada pada mamalia karena ada variase pada sekuens aataaa. Pada khamir jarang sekali ada moif aataaa yang ditemukan.

Penambahan tudung (cap) pada mRNA

Pada mRNA eukariot mengalami meilasi (penambahan gugus metal) yang sebagian besar terakumulasi pada ujung 5’ mRNA. Struktur ini kemudian dikenal sebagai tudung mRNA (mRNA cap). Pada perkembangan selanjutnya, tudung mRNA tersebut merupakan molekul 7 metilguanosin (m7g). Tudug mRNA tersebut disintesis dalam beberapa tahap. Pertama, enzim RNA triposphatase memotong gugus fosfat pada ujung pre-mRNA, kemudian nzim guanilil transferase menambahkan gnp. Selanjutnya, enzim metal transferase melakukan metilasi tudung guanosin pada n7 dan gugus 2’-o metal pada nukleotida pada ujung tudung tersebut. Proses penambahan tudung tersebut berlagsung pada tahapan awal transkripsi sebulum transkrip mencapai panjang 30 nukleotida.

Tudung mRNA memiliki empat macam fungsi yaitu :

1. melindungi mRNA dari degradasi,
2. meningkatkan efisiensi translasi mRNA,
3. meningkatkn pengangkutan mRNA dari nucleus ke sitoplasme,
4. meningkatkan efisiensi proses splicing mRNA.

Tudung m7g berikatan dengan mRNA melalui ikatan trifosfat dan hal ini diperkirakan untuk melindungi mRNA dari serangan RNAse yang tidak dapat memotong ikatan triphosphat. Tudung tersebut juga meningkatkan efisiensi translasi karena ribosom dapat mengakses mRNA melalui suatu protein yang menempel pada tudung. Dengan demikian, jika tida ada tudung, maka proein yang melekat pada tudung tidak dapat menempel. Hal itu akhirnya mengurangi kemungkinan ribosom untuk menempel dan melakukan translasi.

Pemrosesan rRNA dan tRNA

Molekul rRNA yang dihasilkan pada prokariot maupun eukariot pada awlnya berupa prekosor yang erukuran leih anjang dari molekul yang matang. Sebagai contoh, pada mamalia, dihasilkan prekuso rRNA yang berukuran 45s yang sesungguhnya terdiri atas ukurang yang lebih kecil yaitu 28 s, 18s, dan 5,8s. Nukleotida diantara unit-unit kecil tersebut harus dipotong (diproses) untuk menghasilkan unit-unit fungsional yang lebih kecil. Perlu diperhaikan bahwa pemrosesan prekusor rRNA yang dimaksud disini buknlah splicing, karena splicing adalah proses pemotongan intron yang ada di dalam struktur inteRNAl transkrip dan diikuti oleh penyambungan ekson. Pada pemrosesan prekusor rRNA semacam ini idak ada penyambungan kembali molekulmolekul rRNA yang sudah dipotong karena masing-masing unit yang dihailkan adalah unit independen.

Selain rRNA, molekul tRNA juga disintesis juga disintesis dalam dibentuk prekusor. Pada prokariot, prekusor tersebut dapat terdiri atas satu tRNA atau lebih, atau kadang bercampur dengan rRNA. Untuk memotong prekusor yang terdiri atas lebih dari satu tRNA atau campuran tRNA danrRNA pada prokariot diperlukan aktifitas enzim RNAse iii. Setelah dipotong , tRNA masih mengandung beberapa nukleotida pada ujung 5’ maupun 3’. Demikian pla pada eukariot, ujung5’ dan 3’ pada prekusor tRNA mengandung beberapa nukleotida. Nukleotida tambahan yang ada pada ujung 5 ‘ pada prekusor tRNA prokariot maupun eukariot akan dipotong oleh enzim RNAse p, sedangkan ujung 3’nya akan diproses dengan enzim RNAse d., RNAse bn, RNAse t, RNAse ph, RNAse ii, dan polinukleotida osforilase (PNPase).

Penyuntingan RNA

Selain fenomena trans-splicing, pada tripanosoma juga terdapat mekanisme pasca transkripsi lain yang aneh yang disebut sebagai penyuntingan RNA (RNA editing). Pada perkembangan selanjutnya diketahi bahwa sekuen mRNA sitokrom oksidase ii (coii) pada tripanosoma ternyata tidak sesuai dengan sekuens gen yang mengkodenya. Sekuens mRNA coii diketahui mengandung 4 nukleotida yang tidak terdapat pada gen coii yang ada di dalam kinetoplast (semacam mitokondria yang mengandung dua dna lingkar yang terikat bersama menjadi struktur catanane). Ketiadaan keempat nukleotida tersebut pada gen coii nampaknya dapat menyebabkan terjadinya mutasi pergeseran pola baca (framehift) yang dapat menyebabkan gen menjadi tidak ktif. Meskipun demikian, mRNA yang dihasilkan ternyata mengandung empat nukleotida tersebut sehingga tidak terjadi pergeseran pola baca. Rob banne berkesimpulan bahwa mRNA tripanosoma tersebut dikopi dari suatu gen yang tidak lengkap, disebut sebgai cryptogene, kemudian disun ting lagi dengan menambahkan empat nukleotida yang kesemuanya adalah urdine.

Penelitian-penelitian berikutnya membuktian bahwa penyuntingan mRNA memang fenomena umum pada tripanosoma. Bahkan, beberapa mRNA isunting secara sangat ekstensif, misalnya sukuens mRNA coii trypanosoma brucei sepanjang 731 nukleotiga mengandung 407 uridine (u) yang ditambahkan melalui proses penyuntingan. Selain penambahan, penyuntingan pada mRNA coii juga menghilangkan 19 uridine yang dikod. Fenomena penyuntingan tersebut diketahui selalu terjadi pada ujung 3’ dn tidak ada pada ujung 5’ dengan orientasi 3’ ke 5’. Penyuntingan tersebut diketahui dilakukan oleh suatu molekul RNA yang disebut sebagai guide RNA (gRNA). Molekul gRNA tersebut berhibidisasi dengan baigian mRNA yang tidak di edit dn menyediakan nukleotida a dan g sebagai cetakan untuk penggabungan nukleotida u yang tidak ada pada mRNA. Kadang-kadang gRNA tidak mempunyai a atau g yang dapat berpasangan dengan u pada mRNA sehingga nukleotida tersebut dihilangkan menggunakan enzim eksoniklease.

Note : semoga mudah dimengerti.. Amiend.. ^^

Perbandingan Adaptasi Tumbuhan Mesofit, Hidrofit, Xerofit dan Halofit

Adaptasi morfologi adalah penyesuaian bentuk tubuh, struktur tubuh atau alat-alat tubuh organisme terhadap lingkungannya. Perubahan atau adaptasi morfologi merupakan salah satu bentuk adaptasi yang mudah diamati karena merupakan perubahan bentuk luar. Berdasarkan kemampuan penyerapan air, tumbuhan dibedakan menjadi tumbuhan xerofit, hidrofit, higrofit, halofit dan mesofit.
Xeroflt, yaitu tumbuhan yang menyesuaikan diri dengan lingkungan yang kering, contohnya kaktus. Cara adaptasi xerofit. antara lain mempunyai daun berukuran kecil atau bahkan tidak berdaun (mengalami modifikasi menjadi duri), batang dilapisi lapisan lilin yang tebal, dan berakar panjang sehingga berjangkauan sangat luas.
Hidrofit, yaitu tumbuhan yang mempunyai kemampuan dan menyesuaikan diri untuk hidup pada lingkungan berair, contohnya Eicchornia crassipes , teratai. Cara adaptasi hidrofit, antara lain berdaun lebar dan tipis, serta mempunyai banyak stomata.
Higrofit, yaitu tumbuhan yang menyesuaikan diri dengan lingkungan lembap, contohnya tumbuhan paku dan lumut.
Halofit, yaitu golongan tumbuhan yang mempunyai kemampuan untuk hidup di lingkungan dengan kadar garam tinggi. Ex : Bakau, Nipah.
Mesofit yaitu golongan tumbuhan yang mempunyai kemampuan untuk hidup di lingkungan yang cukup air. Ex : Coffea, Coklat.

Tumbuhan Xerofit

Tumbuhan Xerofit yaitu tumbuhan yang hidup pada daerah yang kekurangan air/minim air. Contohnya Kurma dan Kaktus. Daun kecil berbentuk duri untuk mengurangi penguapan. Batang sukulen yang kaya akan air. Lapisan kutikula tebal untuk mengurangi penguapan. Berakar serabut yang sangat panjang untuk mencari air dan hara mineral di dalam tanah. Kloroplas hanya pada bagian tepi sel, bagian tengah berisi air . terdapat empulur, kotreks dan epidermis yang tebal. Tipe stomata parasitik.

Tumbuhan Hidrofit

Tumbuhan hidrofit merupakan tumbuhan yang hidupnya berada di dalam air. Adaptasi strukturalnya terkait dengan kandungan air yang tinggi dan kekurangan ketersediaan oksigen. Dikategorikan dalam 3 hal, yaitu : tumbuhan melayang, tumbuhan terapung, tumbuhan tenggelam.
Adapun beberapa faktor yang mendorong tanaman hidrofit mengalami adaptasi khusus terhadap habitatnya adalah kelebihan air dan medium kurang menunjang terhadap pertumbuhan tanaman.
Tumbuhan hidrofit melakukan beberapa adaptasi khusus, yaitu:

1. Reduksi jaringan pelindung (epidermis), epidermis beralih fungsi bukan sebagai pelindung tetapi berfungsi untuk penyerapan gas dan nutrient langsung karena dinding selulosa dan kutikulanya tipis. tidak punya stomata (tumbuhan hidrofit tenggelam), pertukaran gas langsung melalui dinding sel.
2. Reduksi jaringan penguat (sklerenkim), Memiliki sedikit atau bahkan tidak mempunyai jar. Skerenkim. Air memberi kekuatan dan melindungi tumbuhan dari kerusakan.
3. Reduksi jaringan pengangkut, xilem memperlihatkan pereduksian yang paling besar dan floem berkembang cukup baik.
4. Reduksi jaringan penyerap. sistem akar kurang berkembang dan bulu akar serta tudung akar tidak ada.
5. Terdapat pengembangan ruang-ruang udara yang spesial (aerenkim). Terdapat pada daun dan batang hidrofit, menyediakan atmosfir internal bagi tumbuhan, memberikan pelampung bagi tumbuhan untuk mengapung , menyimpan udara oksigen dan karbondioksida.
   

Ciri-ciri tumbuhan Hidrofit jika dilihat dari morfologinya adalah memiliki batang yang berongga, umumnya struktur batang lunak, akar tidak berkembang dan tidak memiliki tudung akardan terdapat stomata dalam jumlah yang sedikit. Ciri anatominya adalah memiliki lebih dari satu aerenkim, tidak memiliki kutikula dan adanya lakuna yang besar dan banyak.

Tumbuhan Halofit

Tumbuhan halofit merupakan tumbuhan pantai yang hidup pada kondisi selalu tergenang ataupun terkadang tergenang air laut. Tumbuhan ini hidup pada kondisi kadar salinitas air laut yang tinggi. Oleh karena itu, tumbuhan pantai umumnya memiliki adaptasi yang unik terhadap kondisi lingkungan tersebut.
Adapun bentuk adaptasinya adalah memiliki jaringan aerenkim dengan ruang antar sel yang besar dan jaringan pembuluh tersebar. Flora mangrove menyerap air tetapi mencegah masuknya garam, melalui saringan (ultra filter) yang terdapat pada akar . Flora mangrove menyerap air dengan salinitas tinggi kemudian mengekskresikan garam dengan kelenjar garam yang terdapat pada daun.

Tumbuhan mesofit

Tumbuhan mesofit merupakan tumbuhan yang hidup di lingkungan yang kandungan airnya, kandungan kelembaban dan temperatur yang cukup. Hidup di habitat dengan tanah yang beraerasi baik. Bentuk adaptasi pada tumbuhan mesofit umumnya sangat sederhana karena lingkungan tempat tumbuhnya sudah cocok untuk pertumbuhannya. Dilihat dari akar, tumbuhan mesofit memiliki akar yang berkembang dengan baik, pada monokotil memiliki serabut akar dan pada dikotil memiliki akar sekunder. Pada batang umumnya padat dan tumbuh cabang. Sedangkan pada daun, tumbuhan mesofit umumnya berwarna hijau dan berkembang dengan baik. Memiliki kutikula dan terdapat stomata di bawah permukaan daun. Memiliki bentuk yang bervariasi.

KESIMPULAN

Berdasarkan hasil pengamatan dan pembahasan diatas, dapat disimpulkan bahwa :

1. Tumbuhan Hidrofit yang mampu hidup di air beradapatasi dengan daun yang lebar dan tipis, memiliki stomata yang banyak, yaitu di bagian permukaan atas lebih banyak dibandingkan dengan bagian permukaan bawah daun, terdapat jaringan aerenkim yang besar dan lebar.
2. Tumbuhan Xerofit yaitu tumbuhan yang mampu hidup di tanah yang kering (kekurangan air) beradaptasi dengan cara daun bermodifikasi menjadi duri, memiliki akar yang lebih panjang daripada tinggi tumbuhan, terdapat stomtata yang sangat sedikit pada bagian bawah epidermis batang, terdapat lapisan kutikula yang sangat tebal untuk mengurangi penguapan.
3. Tumbuhan Mesofit yaitu tumbuhan yang mampu hidup dengan kondisi air yang cukup memiliki adaptasi kutikula yang tidak tebal, stomata tipe phaneropor. Mampu hidup di daerah yang tidak terlalu kering dan tidak terlalu basah tetapi di tempat lembab. Akar umumnya tidak melebihi panjang tumbuhan.
4. Tumbuhan Halofit yaitu tumbuhan yang mampu pada kondisi kadar garam yang tinggi (salinitas) beradaptasi dengan cara membentuk kelenjar garam yang terdapat pada daun, memiliki jaringan aerenkim dengan ruang antar sel yang besar dan jaringan pembuluh tersebar.

Jika ada yang kurang, mohon dikritik.. ^^

Transkripsi DNA

Transkripsi dalam genetika adalah pembuatan RNA dengan menyalin sebagian berkas DNA. Transkripsi adalah bagian dari rangkaian ekspresi genetik. Pengertian asli "transkripsi" adalah alih aksara atau penyalinan. Di sini, yang dimaksud adalah mengubah "teks" DNA menjadi RNA. Sebenarnya, yang berubah hanyalah basa nitrogen timina di DNA yang pada RNA digantikan oleh urasil.

Transkripsi merupakan tahapan penting dalam sintesis protein atau ekspresi gen. Proses transkripsi terjadi pada nukleus (prokaryotik: nukleoid) di mana DNA diterjemahkan menjadi kode-kode dalam bentuk basa nitrogen membentuk rantai RNA yang bersifat single strain. Namun, pada rantai RNA yang terbentuk basa Timin digantikan dengan basa Urasil. Pada prokaryotik, rantai RNA langsung ditranslasikan sebelum transkripsi selesai. Sedangkan pada eukaryotik, rantai di bawah menuju sitoplasma (ribosom) untuk ditranslasi menjadi produk gen. Pembentukan RNA pada proses transkripsi melibatkan enzim RNA polymerase.
Transkripsi berlangsung di dalam inti sel atau di dalam matriks mitokondria dan plastida. Transkripsi dapat dipicu oleh rangsangan dari luar maupun tanpa rangsangan. Pada proses tanpa rangsangan, transkripsi berlangsung terus-menerus (gen-gennya disebut gen konstitutif atau "gen pengurus rumah", house-keeping genes). Sementara itu, gen yang memerlukan rangsangan biasanya gen yang hanya diproduksi sewaktu-waktu; gennya disebut gen regulatorik karena biasanya mengatur mekanisme khusus. Rangsangan akan mengaktifkan bagian promoter inti, segmen gen yang berfungsi sebagai pencerap RNA polimerase yang terletak di bagian hulu bagian yang akan disalin (disebut transcription unit), tidak jauh dari ujung 5' gen. Promoter inti terdiri dari kotak TATA, kotak CCAAT dan kotak GC.
Sebelum RNA polimerase dapat terikat pada promoter inti, faktor transkripsi TFIID akan membentuk kompleks dengan kotak TATA. Inhibitor dapat mengikat pada kompleks TFIID-TATA dan mencegah terjadinya kompleks dengan faktor transkripsi lain, namun hal ini dapat dicegah dengan TFIIA yang membentuk kompleks DA-TATA. Setelah itu TFIIB dan TFIIF akan turut terikat membentuk kompleks DABF-TATA. Setelah itu RNA polimerase akan mengikat pada DABF-TATA, dan disusul dengan TFIIE, TFIIH dan TFIIJ.
Kompleks tersebut terjadi pada bagian kotak TATA yang terletak sekitar 10-25 pasangan basa di bagian hulu (upstream) dari kodon mulai (AUG). Adanya faktor transkripsi ini akan menarik enzim RNA polimerase mendekat ke DNA dan kemudian menempatkan diri pada tempat yang sesuai dengan kodon mulai (TAC pada berkas DNA). Berkas DNA yang ditempel oleh RNA polimerase disebut sebagai berkas templat, sementara berkas pasangannya disebut sebagai berkas kode (karena memiliki urutan basa yang sama dengan RNA yang dibuat). Pada awal transkripsi, enzim guaniltransferase menambahkan gugus m7Gppp pada ujung 5' untai pre-mRNA. Sejumlah ATP diperlukan untuk membuat RNA polimerase mulai bergerak dari ujung 3' (ujung karboksil) berkas templat ke arah ujung 5' (ujung amino). pre-mRNA yang terbentuk dengan demikian berarah 5' → 3'. Pergerakan RNA polimerase akan berhenti apabila ia menemui urutan basa yang sesuai dengan kodon berhenti, dan deret AAUAAA akan ditambahkan pada pangkal 3' pre-mRNA. Setelah proses selesai, RNA polimerase akan lepas dari DNA, sedangkan pre-mRNA akan teriris sekitar 20 bp dari deret AAUAAA dan sebuah enzim, poli(A) polimerase akan menambahkan deret antara 150 - 200 adenosina untuk membentuk pre-mRNA yang lengkap yang disebut mRNA primer.
Tergantung intensitasnya, dalam satu berkas transcription unit sejumlah RNA polimerase dapat bekerja secara simultan. Intensitas transkripsi ditentukan oleh keadaan di sejumlah bagian tertentu pada DNA. Ada bagian yang disebut suppressor yang menekan intensitas, dan ada yang disebut enhancer yang memperkuatnya.

Hasil Transkripsi DNA

Hasil transkripsi adalah berkas RNA yang masih "mentah" yang disebut mRNA primer. Di dalamnya terdapat fragmen berkas untuk protein yang mengatur dan membantu sintesis protein (translasi) selain fragmen untuk dilanjutkan dalam translasi sendiri, ditambah dengan bagian yang nantinya akan dipotong (intron). Berkas RNA ini selanjutnya akan mengalami proses yang disebut sebagai proses pascatranskripsi (post-transcriptional process).

Transkripsi pada Eukaryotik

Secara umum mekanisme transkripsi eukaryotik serupa dengan transkripsi pada prokaryotik. Di mana proses transkripsi diawali (diinisiasi) oleh proses penempelan faktor-faktor transkripsi dan kompleks enzim RNA polymerase pada daerah promoter. Namun demikian, pada eukryotik RNA polymerase tidak menempel secara langsung pada DNA di daerah promoter, melainkan melalui perantaraan protein-protein lain yang disebut faktor transkripsi (transcription factor, TF). Faktor transkripsi dibedakan menjadi dua kelompok, yaitu:

1. faktor transkripsi umum, mengarahkan RNA polymerase ke promoter dan menghasilkan transkripsi pada aras dasar (basal level).
2. faktor transkripsi khusus, pengaturan transkripsi yang lebih spesifik untuk suatu gen.

Setelah faktor-faktor transkripsi umum dan RNA polymerase menempel pada promoter, selanjutnya akan terjadi pembentukan kompleks promoter terbuka (open promoter complex). Transkripsi dimulai pada titik aawal transkripsi (RNA initiation, RIS) yang terletak beberapa nukleotida sebelum urutan kodon awal ATG.
Selain itu, pada eukaryotic terdapat tiga kelas gen, yaitu gen kelas I, kelas II, dan kelas II yang masing-masing dikatalisis oleh RNA polymerase dan faktro transkripsi yang berbeda. Dalam penjelasan proses transkripsi eukaryotic ini, hanya akan menjelaskan proses transkripsi pada gen II.
Proses transkripsi pada eukaryotic terdiri atas 3 tahapan, yaitu inisiasi, elongasi dan terminasi.
Inisiasi Transkripsi
Transkripsi gen kelas II dilakukan oleh RNA polymerase II yang dibantu oleh beberapa faktro transkripsi umum.

• membentuk kompleks pra-inisiasi yang akan segera mengawali trasnkripsi jika ada nukleotida.
• Pembentukan kompleks prainisiasi yaitu penyusunan kompleks transkripsi umum (TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF, TFIIH, dan TFIIJI) dan RNA polymerase II pada daerah promoter. Faktor transkripsi umum akan menempel secara bertahap sebagai berikut:

1. TFIID menempel pada bagian kotak TATA pada promoter yang dibantu oleh faktor TFIIA sehingga membentuk kompleks DA.
2. Penempelan TFIIB
3. TFIIF menempel dan diikuti oleh penempelan RNA polymerase II.
4. Faktor TFIIE akan menempel diikuti oleh TFIIH dan TFIIJ. Dari penempelan diatas terbentuklah kompleks prainisiasi yakni kompleks DABPoIFEH. Dengan demikian, RNA polymerase II pada eukaryotic tidak menempel secara langsung pada DNA, melainkan melalui perantaraan faktor transkripsi.
   

• Proses pengenalan promoter diarahkan oleh ikatan TFIID dengan kotak TATA, sedangkan TFIIA meningkatkan daya ikat TFIID dengan kotak TATA.
• RNA polymerase dan TFIIH menutupi daerah promoter mulai dari posisi -34 sampai +17.
• TBP, TFIIB, TFIIF dan RNA polymerase II, membentuk kompleks inisiasi sehingga terjadi pembukaan DNA secara local dan pembentukan ikatan fosfodiester pertama.
• TFIIE dan TFIIH melakukan proses pelepasan dari promoter dengan dikatalisis oleh DNA helikase sehingga DNA pada daerah promoter terbuka. Di mana DNA dipuntir pada daerah hilir dari bagian yang berikatan dengan faktor transkripsi yang lain dan membentuk gelembung transkripsi. Transkripsi dimulai dan bergerak ke arah hilir sepanjang 10-12 nukleotida.
• Fosforilasi RNA polymerase II oleh faktor TFIIH menjadi bentuk IIO, menyebabkan ikatan antara CTD dengan TBP menjadi lemah, sehingga terjadi perubahan konformasi kompleks inisiasi menjadi bentuk yang siap melakukan pemanjangan transkrip.

Elongasi Transkripsi
Pada dasarnya, proses pemanjangan transkripsi pada eukaryotic sama pada prokaryotic, namun terdapat hal-hal spesifik yang dapat dijelaskan sebagai berikut:

1. Pemanjangan dilakukan oleh RNA polymerase dengan distimulasi oleh faktor TFIIS dan TFIIF.
2. Aktivitas RNA polymerase dalam proses transkripsi tidak selalu dalam keadaan tetap , kadang-kadang terjadi jeda pada suatu daerah yang disebut sisi jeda (pausing site). TFIIS berperan dalam mengurangi waktu jeda proses transkripsi pada sisi DNA yang cukup panjang, sedangkan TFIIF mengurangi waktu jeda pada daerah DNA yang acak.
3. Proses pemanjangan transkrip akan berjalan sampai RNA polymerase II mencapai daerah terminator.

Terminasi Transkripsi
Terminasi transkripsi dapat terjadi karena adanya aktivitas fosfatase yang spesifik untuk CTD sehingga mengembalikan RNA polymerase II menjadi bentuk yang tidak dapat mengalami fosforilasi. Dalam keadaan tidak mengalami fosforilasi, RNA polymerase II dapat digunakan lagi dalam proses transkripsi berikutnya (RNA polymerase cycling). Dalam hal ini berbeda pada prokaryotic karena pada eukaryotik tidak ada struktur stem loop pada proses terminasi.

Transkripsi pada Prokaryotik

Proses transkripsi pada prokaryotik terdiri atas 3 tahapan utama, yaitu inisiasi, elongasi dan terminasi.
Inisiasi Transkripsi
Terdapat empat langkah inisiasi pada transkripsi yaitu:

1. Pembentukan kompleks promoter tertutup, yaitu RNA polymerase holoenzim menempel pada DNA bagian promoter suatu gen. Dalam hal ini subunit s yang menempel pada RNA Polimerase berperanan dalam menemukan bagian promoter suatu gen. Pada awal penempelan, RNA polymerase masih belum terikat secara kuat dan struktur promoter masih dalam keadaan tertutup (closed promoter complex).
2. Pembentukan kompleks promoter terbuka, RNA polymerase terikat secara kuat dan ikatan hydrogen molekul DNA pada bagian promoter mulai terbuka membentuk struktur terbuka (open promoter complex). Struktur khas promoter biasanya berupa suatu kelompok ikatan hydrogen antara kedua untaian DNA pada posisi -35 dan -10. Sedangkan bagian DNA yang terbuka setelah RNA polymerase menempel biasanya terjadi pada daerah sekitar -9 dan +3 sehingga menjadi struktur untai tunggal.
3. Penggabungan beberapa nukleotida awal (10 nukleotida). Bagian DNA yang berikatan dengan RNA polymerase membentuk suatu struktur gelembung transkripsi (transcription bubble) sepanjang kurang lebih 17 pasang basa. Setelah struktur promoter terbuka secara stabil, maka selanjutnya RNA polymerase melakukan proses inisiasi transkripsi dengan menggunakan urutan DNA cetakan sebagai panduannya. Dalam proses transkripsi, nukleotida RNA digabungkan sehingga membentuk transkrip RNA. Nukleotida pertama yang digabungkan hampir selalu berupa molekul purin.
4. Perubahan konformasi RNA polymerase karena subunit s dilepaskan dari kompleks holoenzim. Setelah RNA polymerase menempel pada promoter, subunit s melepaskan diri dari struktur holoenzim. Pelepasan subunit s biasanya terjadi setelah terbentuk molekul RNA sepanjang 8 – 9 nukleotida. RNA polymerase inti yang sudah menempel pada promoter akan tetap terikat kuat pada DNA sehingga tidak lepas. Selanjutnya subunit s dapat bergabung dengan RNA polymerase yang lain untuk melakukan proses inisiasi transkripsi selanjutnya.

Elongasi Transkripsi

1. Pada bagian gelembung transkripsi, basa-basa molekul RNA membentuk hybrid dengan DNA cetakan sepanjang kurang lebih 12 nukleotida. Hybrid RNA-DNA ini bersifat sementara sebab setelah RNA polimerasenya berjalan, maka hidrid tersebut akan terlepas dan bagian DNA yang terbuka tersebut akhirnya akan menutup lagi. RNA polymerase akan berjalan membaca DNA cetakan untuk melakukan proses pemanjangan untaian RNA. Lalu pemanjangan maksimum molekul transkrip RNA berkisar antara 30 sampai 60 nukleotida perdetik, meskipun laju rata-ratanya dapat lebih rendah dari nilai ini. Secara umum, berdasarkan atas nilai laju semacam ini, sutu gen yang mengkode protein akan disalin menjadi RBA dalam waktu sekitar satu menit. Meskipun demikian, laju pemanjangan transkrip dapat menjadi sangat rendah jika RNA polymerase melewati sisi jeda yang biasanya mengandung banyak basa GC.
2. Dalam pemanjangan transkrip, nukleotida ditambahkan secara kovalen pada ujung 3’ molekul RNA yang baru terbentuk. Nukleotida RNA yang ditambahkan tersebut bersifat komplementer dengan nukleotida pada untaian DNA cetakan. Ada dua hipotesis yang diajukan mengenai perubahan topologi DNA dalam proses pemanjangan transkripsi, yaitu: 1) Enzim RNA polymerase bergerak melingkari untaian DNA sepanjang perjalanannya, 2) Enzim RNA yang terbentuk tidak mengalami pelintiran, tetapi untaian DNA yang ditranskripsi harus mengalami puntiran.
3. Dalam proses pemanjangan transkripsi RNA, terjadi pembentukan ikatan fosfodiester antara nukleotida RNA yang satu dengan nukleotida yang berikutnya dan ditentukan oleh keberadaan subunit b pada RNA polymerase. Transkripsi berakhir ketika RNA polymerase mencapai ujung gen (terminator).

Terminasi Transkripsi
Terdapat dua macam terminator transkripsi pada Prokaryotik, yaitu:

1. Terminator yang tidak tergantung pada protein rho (rho-dependent terminator). Dilakukan tanpa harus melibatkan suatu protein khusus, melainkan ditentukan oleh adanya suatu urutan nukleotida tertentu pada bagian terminator. Sinyal yang akan mengakhiri transkripsi dengan mekanisme semacam ini ditentukan oleh daerah yang mengandung banyak urutan GC yang dapat membentuk struktur batang dan lengkung (steam and loop) pada RNA dengan panjang 20 basa di sebelah hulu dari ujung 3’-OH dan diikuti oleh rangkaian 4-8 residu uridin berurutan. Struktur batang lengkung tersebut menyebabkan RNA polymerase berhenti dan merusak bagian 5’ dari hybrid RNA-DNA. Bagian sisa hybrid RNA-DNA tersebut berupa urutan oligo (rU) yang tidak cukup stabil berpasangan dengan dA. Akibatnya ujung 3’ hybrid tersebut akan terlepas sehingga transkripsi berakhir. Selanjutnya, pita DNA cetakan yang sudah tidak berikatan atau membentuk hibrid dengan RNA segera menempel kembali pada pita DNA komplemennya. RNA polimerase inti pun akhirnya terlepas dari DNA.
2. Terminator yang tergantung pada protein rho (rho-independent terminator). Pengakhiran transkripsi yang memerlukan faktor rho hanya terjadi pada daerah jeda yang terletak pada jarak tertentu dari promoter, maka daerah itu tidak dapat berfungsi sebagai daerah pengakhiran transkripsi. Terminator yang bergantung pada rho terdiri atas suatu urutan berulang-balik yang dapat membentuk lengkungan (loop), tetapi tidak ada rangkaian basa T seperti pada daerah terminator yang tidak melibatkan faktor rho. Faktor rho diduga ikut terikat pada transkrip dan mengikuti pergerakan RNA polymerase sampai akhirnya RNA polymerase berhenti pada daerah terminator yaitu sesaat setelah menyinstesis lengkungan RNA. Selanjutnya, faktor rho menyebabkan distabiliasi ikatan RNA-DNA sehingga transkrip RNA terlepas dari DNA cetakan.

Mudah2n tulisan ini bermmanfaat.. Amien.